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Resistencia a la salinidad en dos especies de peces neotropicales de la familia Cichlidae (Pisces, Perciformes)

Sergio E. Gómez ^1,2 y M. Jimena Gonzalez Naya ¹

¹ Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Av. Angel Gallardo 470 (C 1405 DJR) Buenos Aires, República Argentina.

² Investigador del CONICET. sgomez@macn.gov.ar

Resumen.

Los peces de la familia Cichlidae están restringidos a las aguas dulces tropicales y subtropicales, muestran cierta resistencia a la salinidad y pueden tolerar el agua de mar pura al menos por un corto período de tiempo. Esta es una generalización empírica con pocos datos experimentales de laboratorio. En este trabajo se determinó el máximo nivel letal incipiente (NLI) de salinidad en Cichlasoma biocellatum (35 ejemplares) y en C. facetum (25 ejemplares), dos cíclidos con una muy diferente distribución geográfica, mediante bioensayos estáticos de toxicidad aguda (96 h) bajo condiciones controladas de salinidad y temperatura. Con la técnica del tiempo de resistencia y ajuste de un modelo asintótico el NLI de C. biocellatum fue de 26,67 g l^-1 y el de C. facetum de 20,20 g l^-1. La tolerancia a la alta salinidad de los cíclidos los coloca entre las especies secundarias de agua dulce. Considerando los bajos valores de salinidad (0,5-10 g l^-1) de las aguas continentales neotropicales donde ellos viven, su alta tolerancia a la salinidad (NLI > 20 g l^-1) es un carácter de poco o ningún valor adaptativo, y puede ser considerado como un relicto fisiológico de sus ancestros marinos.

Palabras clave. Peces dulceacuícolas. Salinidad. Bioensayos. Nivel letal incipiente. Cichlasoma.

Tolerance of salinity in two species of Neotropical Cichlid fish (Cichlidae, Pisces, Perciformes)

Abstract.

Fish of the family Cichlidae are restricted to tropical and subtropical freshwaters, show some tolerance of salinity and can survive in pure seawater for short periods. This is an empirical generalisation with few experimental laboratory data. In this paper the maximum incipient lethal levels (ILL) of salinity were determined in Cichlasoma biocellatum (35 individuals) and C. facetum (25 individuals), two cichlids with very different geographical distributions. The ILLs of salinity were determined using static acute toxicity bioassays (96 h) under controlled salinity and temperature (24.92 °C) conditions. Measurements were made on groups of f ive specimens, using the resistance time technique to assess the concordance with an asymptotic model. The ILL of C. biocellatum was calculated at 26.67 g l^-1 and that of C. facetum at 20.20 g l^-1. Tolerance of high salinity in Cichlids, which are currently restricted to fresh and brackish waters, suggests that they are secondary freshwater species. Considering the low salinity (0.5-10 g l^-1) of the Neotropical continental waters they inhabit, their high salinity tolerance (ILL > 20 g l^-1) is a character of little or no adaptive value, and should be considered as a physiological relict of their marine ancestry.

Key words. Freshwater fish. Salinity. Biossays. Incipient lethal level. Cichlasoma.

Recibido: 16 julio 2006  Aceptado: 24 enero 2007

Introducción

Los peces de la familia Cichlidae están restringidos a las aguas dulces de las regiones tropicales y subtropicales, sin embargo algunas especies presentan una cierta resistencia a la salinidad y toleran el agua de mar pura, con una salinidad de 35 g l^-1, al menos por un corto período de tiempo (Myers 1949). Esta es una generalización que cuenta con escasos datos experimentales de laboratorio en especies neotropicales (Ringuelet 1975) y proviene principalmente de observaciones de acuario (Frey 1961, Martinez-Palacios et al. 1996) o emprendimientos en acuicultura con cíclidos africanos (Al-Amoudi 1987, Hepher y Pruginin 1991). El objetivo de este trabajo es determinar el nivel letal incipiente máximo de salinidad en Cichlasoma biocellatum (Regan 1909) y C. facetum (Jenyns 1842) en condiciones controladas de laboratorio.

Estas especies tienen una distribución geográfica muy distinta, Cichlasoma biocellatum se encuentra principalmente al norte del Amazonas en ríos de la vertiente Atlántica y América Central (Conkel 1993) y ha sido introducido en la península de Florida en la década del 70’ (Courtenay et al. 1974) donde no amplió su distribución geográfica (Shafland 1996). Por su parte C. facetum se distribuye en el sur de Brasil, norte de Argentina y Uruguay (Menni 2004), ha sido introducido en Chile en 1958 (Ruiz y Marchant 1989) y es el cíclido más austral del mundo alcanzando los 38° de latitud sur (Casciotta et al. 1999).

Materiales y Métodos

Para calcular el nivel letal incipiente (NLI) se utilizó la metodología señalada por Gómez (1998) para bioensayos estáticos de toxicidad aguda de 96 horas de duración. Se mide el “tiempo de resistencia del 50%” (tR50%= minutos) como el promedio geométrico de los tiempos individuales de muerte, utilizando siempre grupos de cinco individuos, expuestos a condiciones fijas de salinidad (S= g l^-1) y temperatura (24 a 26 °C).

Previamente se realizaron nueve experiencias piloto con salinidad fija y utilizando grupos de distinto tamaño corporal, para determinar el efecto de esta variable en el tiempo de resistencia y la perdida de peso por deshidratación.

Las experiencias definitivas para la determinación del nivel letal incipiente se llevaron a cabo con siete grupos de C. biocellatum y cinco de C. facetum con tamaño corporal similar exponiéndolos a distintas concentraciones de salinidad. Sobre los pares de datos tR50-S se aplicó el modelo curvilineal:

tR50=C/ (S-NLI)

esta ecuación puede ser escrita en su forma lineal como:

1/tR50= (1/C) . S- (NLI/C)

donde S es la variable independiente controlada por el experimentador y 1/tR50 la variable dependiente; NLI y C son constantes especificas; la recta de regresion lineal simple fue ajustada por el metodo de cuadrados minimos.

Resultados

En las experiencias piloto se utilizaron 30 ejemplares de C. biocellatum (6 grupos) y 15 de C. facetum (3 grupos), expuestos a una salinidad fija de 45,11 g l-1. El peso total inicial de cada grupo utilizado de C. biocellatum fue de 0,3 g a 29,6 g ( = 14,61 g; DE=10,91), y en C. facetum entre 8,8 y 29,0 g ( = 19,61 g, DE= 10,17) (Tabla 1). El analisis de correlacion entre peso inicial del grupo y tR50 en C. biocellatum fue significativo (p < 0,05) dio como resultado r= 0,9779; n=6. El ajuste de regresion lineal tambien resulto significativo (Figura 1), respondiendo a la ecuacion:

tR50= 30,7321 + 3,09421 . peso del grupo R2= 95,63%

Para C. facetum la ecuacion correspondiente es:

tR50= 24,165 + 1,0086 . peso del grupo R2 = 94,10%

Tabla 1. Tiempo de resistencia del 50% (tR50) en grupos de Cichlasoma biocellatum y C. facetum expuestos a la salinidad fija indicada (S). Se senalan ademas el peso total inicial y final del grupo (5 individuos), la longitud estandar media del grupo (Let) y la temperatura media de exposicion (Te).

Figura 1. Cichlasoma biocellatum (círculos) y C. facetum (cuadrados), tiempo de resistencia del 50% (tR50) en función del peso total inicial del grupo (5 individuos) a una salinidad fija de 45,11 g l-1 y a una temperatura de exposición de 25 °C.

De un analisis preliminar de datos obtenidos de peso al inicio y final de algunos experimentos, se observo que el peso final del grupo disminuyo entre 6,52 y 12,5% (Tabla 1) debido a la deshidratacion sufrida por el shock osmotico ( = 10,08%; DE= 2,26).

Para la determinación del nivel letal incipiente se utilizaron en total 35 ejemplares de C. biocellatum (7 grupos) y 25 de C. facetum (5 grupos), en todos los casos los grupos de individuos fueron de tamaño corporal semejante. Para C. biocellatum con salinidades de 27,0 a 49,62 g l^-1 se obtuvieron tR50 comprendidos entre 2151,75 y 56,29 minutos. En C. facetum con salinidades de 22,0 a 45,11 g l^-1 los tR50 estuvieron comprendidos entre 451,95 y 36,04 minutos. Los datos básicos para cada experiencia se indican en la tabla 2.

Tabla 2. Tiempo de resistencia del 50% (tR50) en grupos de Cichlasoma biocellatum y C. facetum expuestos a la salinidad indicada (S). Se señalan además el peso total inicial del grupo (5 individuos), la longitud estándar media del grupo (Let) y la temperatura media de exposición (Te). En la experiencia 7 no se registraron muertes a las 96 h.

No se registraron diferencias significativas (p > 0,05) entre los pesos iniciales de los grupos de C. biocellatum y C. facetum (ANOVA, F= 3,669), por lo que los resultados obtenidos para ambas especies son comparables.

Considerando el modelo expuesto en su forma lineal, se realizó para C. biocellatum el análisis de correlación entre salinidad y 1/tR50 que resultó significativo (p < 0,05; r= 0,9807; n= 6). El ajuste de regresión lineal simple también resultó significativo (Figura 2a) respondiendo a la ecuación:

y= 0,000708 . x – 0,018874                        R² = 96,18%

A partir de estos datos el modelo en su forma curvilineal responde a la fórmula:

tR50 = 1413,1719 / (S – 26,67)

Figura 2. Cichlasoma biocellatum a) diagrama de dispersión y ajuste de regresión lineal simple entre la inversa del tiempo de resistencia del 50% (tR50^-1 en minutos^-1 ) y la salinidad (g l^-1), b) diagrama de dispersión y ajuste curvilineal entre tiempo de resistencia del 50% (tR50) en función de la salinidad (g l^-1 ). La línea cortada vertical corresponde al valor asintótico o nivel letal incipiente (NLI) 26,67 g l^-1. El punto indicado con f lecha corresponde a un experimento (7) con 100% de sobrevivientes a las 96 horas de exposición (ver Tabla 2).

Esta función se representa en la figura 2b, donde el valor de 26,67 g l-1 corresponde al nivel letal incipiente (NLI). En una experiencia a 20 g l-1 no se observó mortalidad a las 96 horas (Tabla 2).

Utilizando la misma metodología, para C. facetum el análisis de correlación (r= 0,9177) y de regresión resultaron significativos (p < 0,05) (Figura 3a) respondiendo a la ecuación:

y = 0,000939 . x – 0,02008                             R²= 84,22%

Figura 3. Cichlasoma facetum a) diagrama de dispersión y ajuste de regresión lineal simple entre la inversa del tiempo de resistencia del 50% (tR50^-1 en minutos ^-1 ) y la salinidad (g l^-1) y b) tiempo de resistencia del 50% (tR50 en minutos) en función de la salinidad (g l^-1). La línea punteada vertical corresponde al valor asintótico o nivel letal incipiente (NLI) 20,20 g l^-1. Además se indica en línea cortada el valor asintótico (NLI) 26,67 g l^-1 de C. biocellatum para su comparación.

El cálculo del NLI es de 20,20 g l^-1 (Figura 3b), la función correspondiente es:

tR50 = 1006,1536 / (S – 20,20)

Discusión y Conclusiones

Cichlasoma biocellatum parece tener una limitada tolerancia a la salinidad. Dial y Wainright (1983) indican que está presente en aguas de hasta 8 gr l^-1 y ausente en aguas contiguas de mayores salinidades en el condado Brevard (Florida). La población de distribución más septentrional se encuentra en Gainesville (Florida) a los 30° de latitud norte (Hogg 1976).

En Suramérica meridional Cichlasoma facetum es muy común en lagunas pampásicas de la cuenca del río Salado con 0,4 a 0,6 gr l-1 de salinidad (Ringuelet 1975). En el oeste de la pampasia, en la zona extrema de su distribución donde el factor limitante es la temperatura (Gómez 1996), se encuentra con salinidades de hasta 4,3 gr l-1 y está ausente con salinidades de 5,02 o mayores (Tabla 3).

Tabla 3. Valores de salinidad en algunas localidades pampásicas entre los 34° y 36° latitud sur, con presencia (P) o ausencia (A) de Cichlasoma facetum. Además se indican con (*) las lagunas que pertenecen al grupo de las Encadenadas del Oeste (36°30’-37°30’S; 6°00’-63° 30’O), provincia de Buenos Aires, Argentina.

Cuando los peces se exponen al agua de mar se produce un shock osmótico con fuerte deshidratación, reflejada en la pérdida de peso, que conduce a la muerte. En estas condiciones el tiempo de resistencia depende del tamaño del animal, la velocidad de pérdida de agua depende de la superficie del cuerpo siendo los animales pequeños menos resistentes por su elevada relación superficie/volumen (Parry 1966).

Además de los cíclidos existen otras pocas familias de peces de agua dulce (Poeciliidae, Cyprinodontidae, Fundulidae) que presentan una gran tolerancia a la salinidad, en las cuales se encuentran especies dulceacuícolas y también algunas estrictamente marinas. Los datos disponibles sobre niveles de tolerancia de 11 especies de cíclidos (Tabla 4) no son directamente comparables por la variedad de tamaños corporales y técnicas empleadas, no obstante en todos los casos la tolerancia es elevada. Debido a esta característica, la familia ha sido colocada en el grupo denominado “especies secundarias de agua dulce” (Mye rs 1949, Wo ot ton 1998). Actualmente están restringidos a las aguas dulces y salobres, sin representantes marinos, a pesar que Murray (2001) señala una posible dispersión oceánica para explicar su distribución actual.

Tabla 4. Niveles de tolerancia a la salinidad en algunas especies de cíclidos de distribución Etiópica (E) o Neotrópical (N).

El grado en el cual la tolerancia a la salinidad medida en laboratorio refleja la distribución en el campo de la biota de agua dulce es incierta (Kefford et al. 2004). Si se considera el bajo valor de salinidad (0,5-10 g l^-1) de las aguas continentales de América Neotropical (Golterman 1975) donde habitan estos cíclidos, su muy alta tolerancia a la salinidad (NLI > a 20 gr l^-1) es un carácter fisiológico de poco o ningún valor adaptativo. Esta característica, un nivel letal incipiente alto que supera ampliamente a los límites de variación ambiental, puede ser considerada como un relicto fisiológico de sus ancestros marinos.

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